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植物的微小 RNA
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植物的微小 RNA

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时间:2020-07-18 10:03:38

微小 RNA (micro RNA, miRNA) 是一类约为 20–24 硷基长度的小型 RNA,依其与目标信使RNA (mRNA) 的序列互补,可能导致目标 信使 RNA 的降解,或妨碍蛋白质转译的进行,达到基因静默 (gene silencing) 的效果.本篇将着重于植物微小 RNA 的介绍,并比较与动物微小 RNA 之间的异同。

在动物中最早于 1993 年,在对线虫 lin-4 突变体的研究中发现(动物部分的介绍,可参考本网站 2013 年之文章《微小 RNA / 小分子 RNA》)。而植物的基因静默机制,虽然在 90 年代末期就已观察到,但在 2002 年后,才陆续开始有微小 RNA 被确认。微小 RNA 可调控许多植物的生理现象,包括叶片的发育,调节植物进入生殖生长的时期,以及对逆境的反应等。

在动植物中,微小 RNA 的生成,都源自 MIR 基因座转录出的非编码 RNA(non-coding RNA,即不会被转译成蛋白质的 RNA)。而这些非编码 RNA 会形成一种具有双股的二级结构—茎环 (stem-loop)—的前驱物 (pri-miRNA)(图一)。植物的微小 RNA 前驱物,往往较动物来得大,大约从 100 至 1000 个硷基,都曾被报导过(动物的前驱物通常为数十个硷基)。

植物的微小 RNA

图一、阿拉伯芥的微小 RNA 合成途径。(本文作者林孟淳绘製)

在经过 RNA 内切酶(动物中为 Dicer,植物中为 Dicer-Like 1, DCL1)剪切后,产生成熟的双股微小 RNA duplex。植物的微小 RNA duplex 在形成后,若其 3’ 端没有受到保护,往往会被加上多个脲嘧啶 (poly-uracil),这个步骤会导致微小 RNA 被外切酶辨识并降解。在植物中,具有一个甲基转化酶 HEN1,可将微小 RNA的 3′ 端甲基化,以防止脲嘧啶被接上,藉此稳定微小 RNA。近年来也发现在动物中有类似于 HEN1 的酵素,但在动物的微小 RNA 上,未观察到甲基化的现象。甲基化后的微小 RNA duplex,其中一股为成熟的微小 RNA,可与 ARGONAUTE 1 (AGO1) 蛋白结合;另一股则称为微小 RNA star,往往会被快速的降解,较少与 AGO1 蛋白结合。成熟微小 RNA 与 AGO1 複合体可以利用微小 RNA 与目标 信使 RNA 的序列互补,而与目标 信使 RNA 结合,在目标区域形成双股的 RNA 结构,并与其他的 RNA 结合蛋白 (RNA binding protein) 结合,共同形成 RNA 诱导静默複合体 (RNA-induced silencing complex, RISC)。RISC 形成之后,信使 RNA 会有两种命运:一是被 RNA 内切酶 (endonuclease) 剪切并导致 信使 RNA 降解;或是由于 RISC 的结合,使核糖体无法顺利转译 信使 RNA,从而导致转译的抑制(图一)。

而微小 RNA 与目标 信使 RNA 之间硷基对互补状况,往往也影响其抑制基因表现的机制。一般来说,在互补区域的第 10–11 个硷基对,以及邻近的一个硷基,若能够互补(A=T、G≡C或G。U),则较易导致目标 信使 RNA 被内切酶剪切,导致其降解;若第 10–11 个硷基对无法互补,则该结构无法被内切酶剪切,但 RISC 仍会存在于目标 信使 RNA 上,使得核糖体无法与 信使 RNA 结合并进行转译。在植物中,miRNA 所造成的抑制效果,主要是透过目标 信使 RNA 的降解;在动物中较常发生的机制则为抑制转译。而在转译的抑制上,动植物的微小 RNA,其作用方式也有差异。在动物中,只要在第 2–8 个硷基对能够和目标 信使 RNA 互补,就足以造成转译的抑制,而这个互补的第 2–8 个硷基对,被称为 seed region。然而植物的微小 RNA,即使在 seed region 完全互补的情形下,仍无法有效的抑制转译.必须要在 3′ 端的硷基也有互补的状况下,才能抑制转译。此外,动物的微小 RNA 通常会与目标 信使 RNA 的 3′ 端尾部—不会转译的区域 (3′ -untranslated region, 3′ – UTR)

互补,而植物则在基因的编码序列 (coding sequence) 及不会转译的区域 (UTR) 皆有互补发生。

另外在植物中,除了基因静默以外,还有一种有趣的现象,称为目标基因模拟 (target mimicry)。阿拉伯芥中,存在着一类非编码 RNA,其序列可与特定的微小 RNA互补,但在第 10-11 个硷基附近会形成突起 (bulge),使得结合上这些非编码 RNA 的微小 RNA 无法去抑制其他目标基因的功能(图二);类似的机制在数年后于动物中被发现,并称之为诱饵RNA (RNA decoy)。虽说动植物的微小 RNA,其作用都是造成基因静默,但在合成的途径及作用的原理上,仍存在着不少差异。

植物的微小 RNA

图二、目标基因模拟 (Target mimicry) 示意图。(本文作者林孟淳绘製)


参考文献

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